在生活中，我們一直在對(duì)各種各樣的信息進(jìn)行記憶、排序以及靈活地調(diào)用，比如打牌時(shí)思考出牌順序、出行時(shí)規(guī)劃路線、安排工作內(nèi)容的先后等。

排序是如此的頻繁和自然，以至于人們常常意識(shí)不到這些任務(wù)有多復(fù)雜。如果用計(jì)算機(jī)去實(shí)現(xiàn)這種排序任務(wù)，就需要通過硬件和算法的配合，對(duì)信息進(jìn)行編碼、儲(chǔ)存、計(jì)算比較和調(diào)用等一系列繁瑣的步驟。那么大腦是如何完成這項(xiàng)功能的呢？

不同于計(jì)算機(jī)的硬件結(jié)構(gòu)，大腦是由上億個(gè)神經(jīng)元細(xì)胞組成的龐大網(wǎng)絡(luò)。人們雖然了解它的種種認(rèn)知功能，卻對(duì)其底層邏輯所知甚少，如同一個(gè)“黑盒子”。近日，一項(xiàng)研究通過對(duì)獼猴進(jìn)行心理排序任務(wù)時(shí)神經(jīng)元活動(dòng)的記錄和分析，揭示了大腦的工作記憶模式。該研究題為《獼猴額葉皮層對(duì)空間序列信息的工作記憶編程》，于2024年9月27日發(fā)表在《科學(xué)》（Science）雜志上，作者是來自中國科學(xué)院腦科學(xué)與智能技術(shù)卓越創(chuàng)新中心（以下簡稱“腦智卓越中心”）的王立平團(tuán)隊(duì)。

在該研究中，兩只獼猴被訓(xùn)練執(zhí)行一個(gè)延遲序列排序任務(wù)。它們需要記憶屏幕中出現(xiàn)在不同序列位置的圓點(diǎn)圖案，隨后會(huì)在系統(tǒng)提示下對(duì)序列進(jìn)行正向或逆向的排序，最后通過觸摸屏幕來匯報(bào)結(jié)果。研究者們將微驅(qū)動(dòng)電極陣列植入獼猴的前額葉皮層，記錄了數(shù)千個(gè)神經(jīng)元的電活動(dòng)，并對(duì)結(jié)果進(jìn)行數(shù)學(xué)描述，分析其中表現(xiàn)出來的模式。

該研究發(fā)現(xiàn)，在排序任務(wù)中，每一種次序的信息都被記錄在一個(gè)對(duì)應(yīng)的、反映神經(jīng)元不同全局狀態(tài)的“子空間”中。當(dāng)面對(duì)需要調(diào)換順序的認(rèn)知任務(wù)時(shí)，子空間中的順序信息會(huì)進(jìn)行交換，方式是通過形成臨時(shí)子空間來存儲(chǔ)和轉(zhuǎn)移信息。此外，當(dāng)獼猴被要求以順序或倒序的不同規(guī)則來調(diào)用次序信息時(shí)，存在一個(gè)存儲(chǔ)規(guī)則的子空間來控制信息的流向。

該研究加深了人們對(duì)于大腦工作記憶底層邏輯的理解。通過這些空間模式，研究人員甚至能夠反向推斷獼猴所看到的內(nèi)容和排序結(jié)果，如同“讀心術(shù)”一般。

獼猴的排序能力跟人類有什么區(qū)別？該如何理解這些“子空間”所代表的大腦規(guī)律？如何研究“意識(shí)”等更為復(fù)雜的認(rèn)知現(xiàn)象？為了回答這些問題，近日，澎湃科技采訪了該研究的第一作者、腦智卓越中心博士研究生田拯赫，以及通訊作者、腦智卓越中心研究員王立平。

從功能到底層：打開工作記憶的“黑盒子”

在神經(jīng)認(rèn)知科學(xué)中，在頭腦中對(duì)事物排序被認(rèn)為與工作記憶（working memory）密切相關(guān)。與長時(shí)記憶不同，工作記憶主要涉及對(duì)短期記憶的維持與操縱，以應(yīng)對(duì)馬上需要面對(duì)的認(rèn)知情境。

“很多理論都產(chǎn)生于一些直觀的經(jīng)驗(yàn)，再不斷地去進(jìn)行修正。”王立平介紹道，“長期與短期記憶的分別挺直觀的——有的東西能記得很久，而有的東西很快就忘了。后來大家又發(fā)現(xiàn)，記憶在腦中是經(jīng)過‘操縱’的，比如被‘壓縮’：很多記憶缺失了細(xì)節(jié)，只留有印象。而在短期記憶中，這種操縱體現(xiàn)在通過對(duì)有限容量的記憶進(jìn)行組合來解決當(dāng)下的問題。如果只有‘記憶’沒有‘工作’，那什么也干不了。”

王立平說，工作記憶中操縱的部分涉及到推理等認(rèn)知過程，相對(duì)復(fù)雜，相關(guān)研究還比較少。這項(xiàng)研究就是為了填補(bǔ)這方面的空白。

無論是記憶的存儲(chǔ)和操作，都需要在大腦的物理層面找到對(duì)應(yīng)的過程加以驗(yàn)證，以形成完整的解釋。從結(jié)構(gòu)和形態(tài)層面上，大腦大致被分為額葉、頂葉、顳葉與枕葉四個(gè)部分。以往的研究發(fā)現(xiàn)，前額葉皮質(zhì)中的神經(jīng)元在工作記憶任務(wù)中表現(xiàn)出持久的活動(dòng)，且能夠自上而下地發(fā)出影響大腦其它區(qū)域的信號(hào)。

而在細(xì)胞層面，大腦是由上億個(gè)（人類為860億個(gè)）不同種類的神經(jīng)元細(xì)胞通過突觸連接而成的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)，通過電流等信號(hào)遞質(zhì)進(jìn)行交流。從這個(gè)角度上來看，大腦并不是像電腦那樣以功能明確的模塊化方式運(yùn)行的，而是一個(gè)大規(guī)模的并行網(wǎng)絡(luò)：同樣的神經(jīng)元可能廣泛參與不同的認(rèn)知活動(dòng)。

隨著技術(shù)的發(fā)展，科學(xué)家們已經(jīng)能夠同時(shí)監(jiān)測(cè)更多單個(gè)神經(jīng)元的活動(dòng)，從底層還原大腦的運(yùn)行狀態(tài)。在這項(xiàng)研究中，研究者們使用了157通道的微電極陣列同時(shí)測(cè)量了獼猴前額葉皮質(zhì)中4191個(gè)神經(jīng)元在工作記憶任務(wù)過程中的活動(dòng)狀況。

擁有了監(jiān)測(cè)神經(jīng)元活動(dòng)的技術(shù)手段，研究者們還需要通過合適的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)來保證測(cè)量和分析結(jié)果能夠形成有力的解釋。王立平認(rèn)為，雖然工作記憶涉及復(fù)雜的認(rèn)知功能，但也可以將其分解成清晰而簡單的過程加以說明。

“真正的智能都是抽象的。但那些大家認(rèn)為很復(fù)雜的高級(jí)認(rèn)知功能，比如推理、做數(shù)學(xué)、使用符號(hào)等等，在大腦里的表征是可以研究的。只要我們找到正確的方式將問題分解和組合，就可以試圖回答那些更為抽象的問題，比如關(guān)于意識(shí)的問題的。”他說。

本研究通過一個(gè)巧妙的實(shí)驗(yàn)將心理排序分解成了三個(gè)階段。在第一個(gè)階段，獼猴需要記住屏幕上2到3個(gè)按順序閃爍的點(diǎn)。經(jīng)過短暫的延遲（500至700毫秒）后，在第二個(gè)階段，獼猴將會(huì)看到一張圖片，如果看到黃瓜，意味著它需要按順序匯報(bào)。如果看到蘋果，它就需要反過來匯報(bào)順序。

這樣一來，獼猴就在腦中存儲(chǔ)了次序的記憶，并對(duì)這些記憶進(jìn)行了正向或反向的操縱。同樣經(jīng)過短暫延遲之后，在最后一個(gè)階段，它會(huì)受到開始匯報(bào)的圖片提示（一個(gè)藍(lán)點(diǎn)），隨后通過觸摸屏幕來點(diǎn)選結(jié)果。

研究使用的獼猴經(jīng)過了長期的訓(xùn)練，使它們能夠?qū)⒆⒁饬性谌蝿?wù)上，并能夠理解圖片指令的含義。田拯赫告訴澎湃科技，記憶排序甚至理解符號(hào)為很多動(dòng)物所掌握，并非人類獨(dú)有的“高級(jí)”活動(dòng)。從這個(gè)意義上說，獼猴實(shí)驗(yàn)?zāi)軌虺蔀樘剿魅祟惔竽X規(guī)律的重要參考。

表征大腦：描述神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的運(yùn)作模式

測(cè)量了獼猴在排序任務(wù)中的神經(jīng)元活動(dòng)之后，下一步便是對(duì)這些數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，看看大腦在這個(gè)過程中到底在“干什么”。

在面對(duì)記憶和排序任務(wù)時(shí)，獼猴大腦中的神經(jīng)元同時(shí)活動(dòng)，而每個(gè)神經(jīng)元的放電強(qiáng)度有高有低，形成了大腦的不同狀態(tài)。王立平說，這就像一個(gè)交響樂團(tuán)一樣，雖然在演奏一首曲目，但其中不同成員在演奏的旋律、節(jié)奏和強(qiáng)弱不盡相同。通過將成員個(gè)體歸為一類，比如“弦樂組”、“管樂組”，就能“以管窺豹”，探索整個(gè)曲目的模式。

研究者首先要在任務(wù)刺激和神經(jīng)元狀態(tài)之間建立聯(lián)系。“可以理解成建立單個(gè)神經(jīng)元狀態(tài)（因變量y）與次序信息（自變量x）之間的關(guān)系方程，其中神經(jīng)元狀態(tài)隨著獼猴面對(duì)的次序信息的不同而變化。我們測(cè)量了4000多個(gè)神經(jīng)元，就有4000多個(gè)這樣的方程。”田拯赫介紹道，本科學(xué)習(xí)凝聚態(tài)物理的他具備很強(qiáng)的數(shù)學(xué)思維。

“每一組方程的解代表著某一個(gè)神經(jīng)元對(duì)各個(gè)次序和位置信息的響應(yīng)大小，那么4000組解拼在一起就是所有神經(jīng)元對(duì)這些位置的群體響應(yīng)。”他說，“我們?cè)偃フ疫@些群體響應(yīng)的最顯著的方向，或者叫模式。”

從向量的角度來看，特定時(shí)刻這些神經(jīng)元的整體狀態(tài)是一個(gè)4000多維空間中的一點(diǎn)。面對(duì)不同的任務(wù)以及在不同的時(shí)間，代表這些狀態(tài)的點(diǎn)就在這個(gè)高維空間中形成了一個(gè)幾何結(jié)構(gòu)。通過主成分分析（PCA）等數(shù)學(xué)手段，研究團(tuán)隊(duì)就能夠從中識(shí)別出具備總體特征且能反映特定任務(wù)信息的“子空間”。

田拯赫解釋道，從數(shù)學(xué)上來說，子空間代表著那4000多個(gè)方程中有哪些在面對(duì)特定任務(wù)時(shí)更加顯著。對(duì)應(yīng)到大腦層面，子空間代表所有這些神經(jīng)元的某種特定組合，其中每個(gè)神經(jīng)元都發(fā)揮了一定作用。

由于子空間反映了特定的模式，因此可以理解為這些空間上“記載”了大腦所存儲(chǔ)的信息。研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，屏幕上多個(gè)圓點(diǎn)位置的信息儲(chǔ)存在不同子空間中，當(dāng)獼猴不需要對(duì)圓點(diǎn)進(jìn)行排序時(shí)，這些信息隨時(shí)間保持穩(wěn)定。

而當(dāng)獼猴看到蘋果圖片從而需要重排順序時(shí)，每個(gè)原先的子空間會(huì)額外招募一個(gè)臨時(shí)的新子空間，先把原先內(nèi)部的記憶信息傳遞到其中，等自身信息被清空之后，再將臨時(shí)子空間中的記憶信號(hào)傳遞給要交換的空間。

“就像交換杯子里的水一樣。平時(shí)我們交換兩個(gè)杯子里的水，拿一個(gè)新杯子就好。而對(duì)于大腦來說，它會(huì)拿出兩個(gè)新杯子用來交換。”田拯赫說。

該研究還發(fā)現(xiàn)有一個(gè)子空間并不記錄具體的次序信息，而是與正序或者倒序的規(guī)則有關(guān)。在不同規(guī)則下，這個(gè)子空間的狀態(tài)會(huì)隨時(shí)間呈現(xiàn)不同的發(fā)展軌跡。研究團(tuán)隊(duì)推測(cè)這個(gè)子空間控制了次序子空間與臨時(shí)子空間之間的信息流動(dòng)，可以發(fā)起和門控交換過程。

田拯赫解釋，如果沿用交換杯中水的比喻，那么這個(gè)子空間就像端著水的服務(wù)員，在他左邊的客人需要交換杯中水，而在他右邊的則不需要。當(dāng)左邊的客人招呼他時(shí)，他就會(huì)朝那邊走去，并拿出兩個(gè)新杯子。右邊的客人招呼時(shí)，他則會(huì)直接把兩杯水端過去。

“當(dāng)然，這里的水、杯子、服務(wù)員以及交換動(dòng)作，都是大腦的不同狀態(tài)，如同一張臉的不同側(cè)面。”田拯赫說。

隨著技術(shù)手段的提高，科學(xué)家們能夠獲得的生物數(shù)據(jù)越來越多，也越來越底層。要對(duì)大腦這樣的復(fù)雜生物系統(tǒng)進(jìn)行表征和分析，除了具備生物學(xué)知識(shí)之外，與數(shù)學(xué)、計(jì)算機(jī)、物理、化學(xué)等學(xué)科廣泛合作的重要性日益突顯。王立平提到，他的研究團(tuán)隊(duì)招收的博士生中有很多都是來自其它專業(yè)，大家通過不同角度的思想碰撞帶來了很多新的研究思路。

“在很多領(lǐng)域?qū)煵灰欢ū葘W(xué)生懂得多，要相互學(xué)習(xí)交流。”他說。

作為該研究的第一作者，田拯赫認(rèn)為研究組里相互合作、開放討論的氛圍對(duì)開展突破性研究非常關(guān)鍵，“可以自由地表達(dá)和嘗試自己的想法非常重要。”

（澎湃新聞實(shí)習(xí)生黃煜博對(duì)本文亦有貢獻(xiàn)）

來源：澎湃新聞

作者：季敬杰